Logo após a fecundação,a célula-ovo(zigoto) sofre sucessivas divisões celulares,originando células menores,chamadas blastômeros e conjunto inteiro tem mais ou menos o mesmo volume de ovo,uma vez que houve multiplicação de células mas não o cfrescimento delas.Da divisão da célula-ovo até a formação blastômeros recebe o nome de clivagem.
Tipos de segmentação
Como nem todo ovo possui a mesma quantidade de vitelo, a divisão do ovo varia de um tipo para o outro ocorrendo as seguintes divisões:
Segmentação Holoblástica Total
(holo=todo; blasto=germe)
Ocorre em ovos isoléctitos e heterolécitos.Embora apresentem o mesmo tipo de segmentação, esses ovos possuem uma diferença de vitelo, o que permite deduzir que a segmentação holoblástica é diferente neste dois tipos de ovo.
Segmentação Holoblástica Igual
É a que origina oito blatômeros na terceira clivagem,do mesmo tamanho. Ocorre em ovos alécitos e em alguns oligolécitos.
O óvulo possui pequena quantidade de vitelo por isso a clivagem ocorre por todo o ovo (holoblástica). Como o vitelo está distribuídos de maneira homogênea a velocidade de clivagem será a mesma por todo o ovo, formado blastômeros de tamanhos semelhantes (iguais).
Segmentação Holoblática Desigual
É a segmentação que origina, com a terceira clivagem,blastômeros de tamanhos diferentes. Os blastômeros pequenos recebem o nome de micrômeros que localizam-se no pólo animal e quatro maiores que recebem o nome de macrômeros, localizam-se no pólo vegetativo, esse tipo de segmentação ocorre de segmentação ocorre nos óvulos heterolécitos.
Segmentação Holoblástica Subigual
Tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito si quanto ao tamanho;Ocorre em alguns ovos isolécitos
Segmentação Meroblástica
Nos ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos,apenas o protoplasma se divide, de maneira que a segmentação do ovo é apenas parcial. Distingue-se dois tipos:
à Meroblástica Discoidalà Típicos dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco germinativo. Pode ser observado na evolução do ovo das aves.
à Meroblástica Superficialà Ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes.
Fases da Segmentação
Embora existam diferentes de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:
Mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células; blástula, em que é aumentado o número de célula e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.
Durante a fase de mórula e s blástula, o volume total permanece praticamente constante embora aumente o número de células.
A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.
Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blatocele é bem desenvolvida.
Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros.
A cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal que também é preenchida por líquidos sintetizado pelas células.
Cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo.
A blástula que se forma a partir da segmentação de ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula
domingo, 15 de junho de 2008
Desenvolvimento Embrionário
Introdução
O desenvolvimento embrionário (embriogênese) corresponde aos processos de multiplicação e diferenciação celular que levam à formação dos tecidos e órgãos de um embrião (organogênese).O desenvolvimento do indivíduo desde a formação do zigoto até a maturidade sexual é a ontogênese(desenvolvimento ontogenético). E varia de acordo com tipo de ovo e com o grupo do animal.
Tipos de ovócitos
Classificam-se de acordo com a quantidade de vitelo, ou seja, conjunto de substâncias nutritivas que serviram de alimentos para os embriões que possui.
Óvulos Oligolécitos(oligo=pouco; lecito=vitelo)-isolécito ou alécito
Também chamado de isolécitos. São aqueles que possuem pouco vitelo espalhado de forma homogenia no citoplasma da célula. Contudo há um acúmulo em um dos pólos, que passam a ser chamados de pólo vegetativo. Esses tipos de óvulos são encontrados no equinodermos,poríferos,celenterados, anfioxo e mamíferos.
Óvulos Heterolécitos(hetero=diferente)-teolécito incompleto
Aqueles que apresentam vitelo concentrado no pólo vegetativo do óvulo. Esse tipo são encontrados em peixes e anfíbios,moluscos,anelídeos e platelmintos.
Óvulos Telolécitos(telo=ponta)ou Magalécito(mega=grande)
Com grande quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzido a uma pequena área,a cicatrícula ou disco germinativo,situado no pólo animal. Ocorre em cefalópodes,certos peixes, répteis e aves.
Óvulos Centrolécitos
Aqueles que apresentam o vitelo na região central do óvulo,ao redor do núcleo.Esses tipos de óvulos são encontrados em artrópodas,como insetos, aranhas e crustáceos.
Local de desenvolvimento
Quanto ao local de desenvolvimento do embrião, os animais podem ser:
Ovulíparos-As fêmeas lançam os óvulos na água e ocorre fecundação externa, como em muitos invertebrados aquáticos e alguns peixes e anfíbios;
Ovíparos-A fecundação é interna e a fêmea elimina o ovo, que se desenvolve no exterior à custa de suas reservas nutritivas; é o caso dos répteis em geral, das aves e de invertebrados (a fecundação interna fornece maior proteção aos gametas e, como a presença de um ovo com casca e anexos embrionários, é uma adaptação à vida terrestre);
Ovovíparos-O embrião desenvolve-se no interior da fêmea (o ovo é retido no oviduto), à custa de suas reservas; esse desenvolvimento garante maior proteção ao embrião e o filhote sai da mãe já formado; é o que ocorre em certos invertebrados,alguns peixes e determinados répteis;
Vivíparos-O embrião absorve diretamente do sangue materno o alimento e o oxigênio de que precisa e elimina suas excretas através da placenta, que se forma no útero da mãe; são representados tipicamente (mas não exclusivamente) pelos mamíferos.
Início de Desenvolvimento
As divisões iniciais da célula-ovo constituem a segmentação ou clivagem e originam células chamadas de blatômeros. O conjunto de blastômeros forma uma esfera maciça de células, a mórula.
Desenvolvimento Direto e Indireto
Do ovo dos répteis e das aves formam-se um pequeno animal semelhante ao adulto e para sua formação é necessário uma grande quantidade de vitelo. Nos ovos dos mamíferos também é formado um filhote semelhante ao adulto, mas não é necessário uma grande quantidade de vitelo, já que o embrião começa desde cedo a receber alimento diretamente da mãe. Nesses animais o desenvolvimento é DIRETO.
Os ovos com quantidade de vitelo inferior à existente nos óvulos de répteis e aves e cujo embrião não recebe alimento diretamente da mãe (não são vivíparos) costumam formar filhotes com estrutura mais simples(larvas;para formá-las não é necessária uma quantidade de vitelo tão grande quanto para formar um filhote semelhante ao adulto). A larva é capaz de se locomover,capturar e armazenar quantidade suficiente de alimento para se transformar em um animal adulto. Essa transformação é a metamorfose e ocorre com os girinos (larvas dos anfíbios) e com muitos invertebrados é INDIRETO.
Nos insetos a metamorfose é bem característica. Exemplo, nas borboletas o ovo produz uma lagarta, que se alimenta de folhas de vegetais. Após algumas semanas, ela tece um casulo e permanece imóvel dentro dele(fase de pupa),utilizando o alimento para se transformar em imago(animal adulto, que se alimenta do néctar das flores.
Folhetos e Anexos Embrionários
O desenvolvimento embrionário varia de acordo com o tipo de ovo e com o grupo do animal. Como exemplo,o anfioxo(pequeno animal aquático,cefalocordado). O estudo do seu desenvolvimento embrionário dá uma idéia da formação das principais estruturas embrionária dos vertebrados em geral.
àectoderme e endoderme(figura acima)
A segmentação do zigoto é holoblástica e igual e passa por um processo denominado gastrulação.
Esse embrião possui uma cavidade,o arquêntero (arque=primitivo;entero=intestino), que origina o tubo digetório e se comunica com o exterior pelo blastóporo origina a boca do futuro animal. Nos equinodermas e cordados(deuterostômios),a boca abre-se do lado oposto ao blastóporo e se origina no ânus.Em seguida,passa-se por uma fase chamada nêurula ( início da formação dos órgãos).
O tubo neutral e a notocorda formam-se apenas nos cordados. A notocorda é o eixo da sustentação do embrião,que permanece na fase adulta do anfioxo,mas nos vertebrados é gradativamente substituído pela coluna vertebral. O tubo neutral origina o sistema nervoso.
Os cnidários permanecem apenas com ectoderme e endoderme;são diblásticos. Os outros animais desenvolvem a mesoderme; são triblásticos .Nem todos apresentam celoma: os pseudocelomados(possuem um falso celoma,entre a mesoderme e endoderme);os anelídeos,os artrópodes,os moluscos,os equinodermas e os cordados são celomados.
Destino Geral dos Três Folhetos:
Os anexos embrionários auxiliam o desenvolvimento do embrião dos vertebrados.Nos répteis e nas aves há quatro anexos que permitem a sobrevivência fora da água.
Âmnio ou bolsa de águaàcontém um líquido que protege o embrião contra choques e evita sua desidratação;
Vesícula ou saco vitelínicoàcontém alimento(vitelo)de reserva para o embrião(essa estrutura aparece também em alguns peixes);
Alantóideàacumula as excretas do embrião,retira oxigênio do ar,elimina gás carbônico e retira cálcio da casca do ovo;
Córionàanexo mais externo,com função de proteção;adere à casca do ovo e participa,com a alantóide,das trocas gasosas.
Além desses anexos,os ovos dos répteis e das aves possuem:casca, que fornece proteção mecânica e permite a passagem de oxigênio e gás carbônico por ela; albulmina ou clara, com água e proteína,que serve de alimento ao embrião. Uma parte desse albúmen,a chalaza,é mais consistente e ajuda na sustentação do conjunto .
O âmnio,a alantóide e ocórion estão presentes apenas nos répteis,nas aves e nos mamíferos.Por isso esses vertebrados,adaptados ao desenvolvimento fora da água,são amniotas;peixes e anfíbios são anamniotas.
Na maioria dos mamíferos,além dos anexos,há a placenta,formada pela união de vilosidades do córion com o endométrio.Através dela os vasos sangüíneos da mãe o do embrião ficam próximos, o que possibilita as trocas de alimento, gases e excretas;portanto;ela a funções de nutrição,respiração e excreção;alem de produzir os hormônios da gravidez.
No cordão umbilical fica a alantóide,que leva nutrientes da placenta para o embrião.Na membrana do saco vitelínico surgem as primeiras células do sangue,que depois serão produzidas no corpo do embrião.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO
Fases da Fertilização
O desenvolvimento humano começa na concepção ou fertilização.
FECUNDAÇÃO
Espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos secundários. Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas de condicionamento conhecido como capacitação. Durante esse processo, as glicoproteínas são removidas as superfície do acrossomo. Após a capacitação, os espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na corona radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito secundário.Em geral, os espermatozóides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino. Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a corona radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam no desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças conhecidas como reações acrossômicas, estão associadas à liberação de enzimas.A fertilização numa seqüência de eventos que começam com o contato de um espermatozóide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos núcleos do espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto.
Fases da Fertilização
O espermatozóide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial a hialuronidase, liberadas do acrossoma do espermatozóide;O espermatozóide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por outras enzimas liberadas do acrossoma; A cabeça do espermatozóide entra em contato com a superfície do ovócito e as membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompem-se na área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozóide pode penetrar no ovócito;O ovócito reage ao contato com o espermatozóide de duas maneiras:• a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo a impedir a entrada a outros espermatozóides;• o ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo corpo polar;Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do outro, perdem suas membranas nucleares e se fundem formando uma nova célula diplóide, o zigoto.
Clivagem do zigoto
A clivagem do zigoto consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas células-filhas chamadas blastômeros, começa poucos dias depois da fertilização.Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está constituída a mórula. A mórula cai no útero; entre suas células penetra um líquido proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a separação das células em duas partes: camada externa: trofoblasto;grupo de células centrais: massa celular interna e a camada interna - embrioblasto.
No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula em um blastocisto.No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo pólo embrionário. Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas:um citotrofoblasto interno (trofoblasto celular);sinciciotrofoblasto externo - produzem substâncias que invadem o tecido materno, permitindo que blastocisto penetre no endométrio.Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos endometriais erudidos.No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino primário.Nono dia: espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que logo é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e secreções das glândulas endometriais erodidas. Algumas células, provavelmente provenientes do hipoblasto, dão origem ao mesoderma extra-embrionário, uma camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do âmnio e do saco vitelínico primário.No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio.Por volta do décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extra-embrionário, estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes cavidades isoladas de celoma extra-embrionário.Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho resultando num saco vitelino secundário menor.No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-placentário primitiva.Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir de amnioblastos que se diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio.No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenera e recobre o coágulo. Ocorre a implantação intersticial.Enquanto a cavidade amniótica vai sendo formada, acontece na massa celular interna mudanças internas que vão resultar na formação de um disco embrionário achatado e essencialmente circular, composto por duas camadas: o epiblasto formado por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado por pequenas células cubóides voltadas para a cavidade blastocística.No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Forma-se as vilosidades coriônicas primárias.Surge um espessamento no hipoblasto chamada placa pré-cordal (futura região cranial do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça).
O desenvolvimento embrionário (embriogênese) corresponde aos processos de multiplicação e diferenciação celular que levam à formação dos tecidos e órgãos de um embrião (organogênese).O desenvolvimento do indivíduo desde a formação do zigoto até a maturidade sexual é a ontogênese(desenvolvimento ontogenético). E varia de acordo com tipo de ovo e com o grupo do animal.
Tipos de ovócitos
Classificam-se de acordo com a quantidade de vitelo, ou seja, conjunto de substâncias nutritivas que serviram de alimentos para os embriões que possui.
Óvulos Oligolécitos(oligo=pouco; lecito=vitelo)-isolécito ou alécito
Também chamado de isolécitos. São aqueles que possuem pouco vitelo espalhado de forma homogenia no citoplasma da célula. Contudo há um acúmulo em um dos pólos, que passam a ser chamados de pólo vegetativo. Esses tipos de óvulos são encontrados no equinodermos,poríferos,celenterados, anfioxo e mamíferos.
Óvulos Heterolécitos(hetero=diferente)-teolécito incompleto
Aqueles que apresentam vitelo concentrado no pólo vegetativo do óvulo. Esse tipo são encontrados em peixes e anfíbios,moluscos,anelídeos e platelmintos.
Óvulos Telolécitos(telo=ponta)ou Magalécito(mega=grande)
Com grande quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzido a uma pequena área,a cicatrícula ou disco germinativo,situado no pólo animal. Ocorre em cefalópodes,certos peixes, répteis e aves.
Óvulos Centrolécitos
Aqueles que apresentam o vitelo na região central do óvulo,ao redor do núcleo.Esses tipos de óvulos são encontrados em artrópodas,como insetos, aranhas e crustáceos.
Local de desenvolvimento
Quanto ao local de desenvolvimento do embrião, os animais podem ser:
Ovulíparos-As fêmeas lançam os óvulos na água e ocorre fecundação externa, como em muitos invertebrados aquáticos e alguns peixes e anfíbios;
Ovíparos-A fecundação é interna e a fêmea elimina o ovo, que se desenvolve no exterior à custa de suas reservas nutritivas; é o caso dos répteis em geral, das aves e de invertebrados (a fecundação interna fornece maior proteção aos gametas e, como a presença de um ovo com casca e anexos embrionários, é uma adaptação à vida terrestre);
Ovovíparos-O embrião desenvolve-se no interior da fêmea (o ovo é retido no oviduto), à custa de suas reservas; esse desenvolvimento garante maior proteção ao embrião e o filhote sai da mãe já formado; é o que ocorre em certos invertebrados,alguns peixes e determinados répteis;
Vivíparos-O embrião absorve diretamente do sangue materno o alimento e o oxigênio de que precisa e elimina suas excretas através da placenta, que se forma no útero da mãe; são representados tipicamente (mas não exclusivamente) pelos mamíferos.
Início de Desenvolvimento
As divisões iniciais da célula-ovo constituem a segmentação ou clivagem e originam células chamadas de blatômeros. O conjunto de blastômeros forma uma esfera maciça de células, a mórula.
Desenvolvimento Direto e Indireto
Do ovo dos répteis e das aves formam-se um pequeno animal semelhante ao adulto e para sua formação é necessário uma grande quantidade de vitelo. Nos ovos dos mamíferos também é formado um filhote semelhante ao adulto, mas não é necessário uma grande quantidade de vitelo, já que o embrião começa desde cedo a receber alimento diretamente da mãe. Nesses animais o desenvolvimento é DIRETO.
Os ovos com quantidade de vitelo inferior à existente nos óvulos de répteis e aves e cujo embrião não recebe alimento diretamente da mãe (não são vivíparos) costumam formar filhotes com estrutura mais simples(larvas;para formá-las não é necessária uma quantidade de vitelo tão grande quanto para formar um filhote semelhante ao adulto). A larva é capaz de se locomover,capturar e armazenar quantidade suficiente de alimento para se transformar em um animal adulto. Essa transformação é a metamorfose e ocorre com os girinos (larvas dos anfíbios) e com muitos invertebrados é INDIRETO.
Nos insetos a metamorfose é bem característica. Exemplo, nas borboletas o ovo produz uma lagarta, que se alimenta de folhas de vegetais. Após algumas semanas, ela tece um casulo e permanece imóvel dentro dele(fase de pupa),utilizando o alimento para se transformar em imago(animal adulto, que se alimenta do néctar das flores.
Folhetos e Anexos Embrionários
O desenvolvimento embrionário varia de acordo com o tipo de ovo e com o grupo do animal. Como exemplo,o anfioxo(pequeno animal aquático,cefalocordado). O estudo do seu desenvolvimento embrionário dá uma idéia da formação das principais estruturas embrionária dos vertebrados em geral.
àectoderme e endoderme(figura acima)
A segmentação do zigoto é holoblástica e igual e passa por um processo denominado gastrulação.
Esse embrião possui uma cavidade,o arquêntero (arque=primitivo;entero=intestino), que origina o tubo digetório e se comunica com o exterior pelo blastóporo origina a boca do futuro animal. Nos equinodermas e cordados(deuterostômios),a boca abre-se do lado oposto ao blastóporo e se origina no ânus.Em seguida,passa-se por uma fase chamada nêurula ( início da formação dos órgãos).
O tubo neutral e a notocorda formam-se apenas nos cordados. A notocorda é o eixo da sustentação do embrião,que permanece na fase adulta do anfioxo,mas nos vertebrados é gradativamente substituído pela coluna vertebral. O tubo neutral origina o sistema nervoso.
Os cnidários permanecem apenas com ectoderme e endoderme;são diblásticos. Os outros animais desenvolvem a mesoderme; são triblásticos .Nem todos apresentam celoma: os pseudocelomados(possuem um falso celoma,entre a mesoderme e endoderme);os anelídeos,os artrópodes,os moluscos,os equinodermas e os cordados são celomados.
Destino Geral dos Três Folhetos:
Os anexos embrionários auxiliam o desenvolvimento do embrião dos vertebrados.Nos répteis e nas aves há quatro anexos que permitem a sobrevivência fora da água.
Âmnio ou bolsa de águaàcontém um líquido que protege o embrião contra choques e evita sua desidratação;
Vesícula ou saco vitelínicoàcontém alimento(vitelo)de reserva para o embrião(essa estrutura aparece também em alguns peixes);
Alantóideàacumula as excretas do embrião,retira oxigênio do ar,elimina gás carbônico e retira cálcio da casca do ovo;
Córionàanexo mais externo,com função de proteção;adere à casca do ovo e participa,com a alantóide,das trocas gasosas.
Além desses anexos,os ovos dos répteis e das aves possuem:casca, que fornece proteção mecânica e permite a passagem de oxigênio e gás carbônico por ela; albulmina ou clara, com água e proteína,que serve de alimento ao embrião. Uma parte desse albúmen,a chalaza,é mais consistente e ajuda na sustentação do conjunto .
O âmnio,a alantóide e ocórion estão presentes apenas nos répteis,nas aves e nos mamíferos.Por isso esses vertebrados,adaptados ao desenvolvimento fora da água,são amniotas;peixes e anfíbios são anamniotas.
Na maioria dos mamíferos,além dos anexos,há a placenta,formada pela união de vilosidades do córion com o endométrio.Através dela os vasos sangüíneos da mãe o do embrião ficam próximos, o que possibilita as trocas de alimento, gases e excretas;portanto;ela a funções de nutrição,respiração e excreção;alem de produzir os hormônios da gravidez.
No cordão umbilical fica a alantóide,que leva nutrientes da placenta para o embrião.Na membrana do saco vitelínico surgem as primeiras células do sangue,que depois serão produzidas no corpo do embrião.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO
Fases da Fertilização
O desenvolvimento humano começa na concepção ou fertilização.
FECUNDAÇÃO
Espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos secundários. Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas de condicionamento conhecido como capacitação. Durante esse processo, as glicoproteínas são removidas as superfície do acrossomo. Após a capacitação, os espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar na corona radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito secundário.Em geral, os espermatozóides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino. Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a corona radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam no desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças conhecidas como reações acrossômicas, estão associadas à liberação de enzimas.A fertilização numa seqüência de eventos que começam com o contato de um espermatozóide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos núcleos do espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto.
Fases da Fertilização
O espermatozóide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial a hialuronidase, liberadas do acrossoma do espermatozóide;O espermatozóide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por outras enzimas liberadas do acrossoma; A cabeça do espermatozóide entra em contato com a superfície do ovócito e as membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompem-se na área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozóide pode penetrar no ovócito;O ovócito reage ao contato com o espermatozóide de duas maneiras:• a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo a impedir a entrada a outros espermatozóides;• o ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo corpo polar;Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do outro, perdem suas membranas nucleares e se fundem formando uma nova célula diplóide, o zigoto.
Clivagem do zigoto
A clivagem do zigoto consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas células-filhas chamadas blastômeros, começa poucos dias depois da fertilização.Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está constituída a mórula. A mórula cai no útero; entre suas células penetra um líquido proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a separação das células em duas partes: camada externa: trofoblasto;grupo de células centrais: massa celular interna e a camada interna - embrioblasto.
No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula em um blastocisto.No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo pólo embrionário. Com o progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas:um citotrofoblasto interno (trofoblasto celular);sinciciotrofoblasto externo - produzem substâncias que invadem o tecido materno, permitindo que blastocisto penetre no endométrio.Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos endometriais erudidos.No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino primário.Nono dia: espaços isolados ou lacunas aparecem no sinciciotrofoblasto, que logo é preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e secreções das glândulas endometriais erodidas. Algumas células, provavelmente provenientes do hipoblasto, dão origem ao mesoderma extra-embrionário, uma camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do âmnio e do saco vitelínico primário.No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio.Por volta do décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extra-embrionário, estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes cavidades isoladas de celoma extra-embrionário.Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho resultando num saco vitelino secundário menor.No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-placentário primitiva.Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir de amnioblastos que se diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio.No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenera e recobre o coágulo. Ocorre a implantação intersticial.Enquanto a cavidade amniótica vai sendo formada, acontece na massa celular interna mudanças internas que vão resultar na formação de um disco embrionário achatado e essencialmente circular, composto por duas camadas: o epiblasto formado por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado por pequenas células cubóides voltadas para a cavidade blastocística.No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Forma-se as vilosidades coriônicas primárias.Surge um espessamento no hipoblasto chamada placa pré-cordal (futura região cranial do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça).
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